2019, Vol. 27
表1(Table 1)
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FU Youqiang,
ZHONG Xuhua,
LIANG Kaiming,
PAN Junfeng,
LIU Yanzhuo,
HU Xiangyu,
PENG Bilin,
CHEN Rongbin,
HU Rui
水稻的光能利用效率(radiation use efficiency, RUE)是指水稻通过光合作用将太阳能固定为碳水化合物的效率。水稻RUE研究可追溯至20世纪60年代初, 其表示方法主要有两种:一种是以作物光合产物储存的能量占太阳总辐射能的百分比(%)表示, 当产物为经济产量(如籽粒)时, 则计算结果为经济产量的RUE[1-2]; 另一种是将太阳能转化为干物质的效率定义为RUE(g·MJ-1)[3]。这两种方法都比较直观地反映了水稻的RUE。RUE越高, 表明水稻将太阳能转化为碳水化合物和有机物的能力越强。
利用RUE估算水稻最高理论产量是最常用的研究方法。早在1963年, 汤佩松院士就以水稻RUE为5%测算出京津地区最高理论产量为18.75 t·hm-2, 竺可桢以水稻RUE3%测算出长江下游单季稻和华南稻区最高产量为21.24 t·hm-2, 薛德榕按RUE 4.4%测算出广州地区早、晚季稻谷最高产量分别为16.30 t·hm-2和17.13 t·hm-2[1]。戚昌翰等[4]按RUE为3.8%~5.5%, 估算南昌地区早、晚季的水稻产量潜力分别为16.95~24.61 t·hm-2和19.31~30.35 t·hm-2; 而早、晚季RUE的实测值仅为0.67%~0.84%和0.54%~0.68%。吕军等[2]比较了1976—1986年间浙江低丘红壤地区早、晚季水稻的RUE值均在0.5%~1.0%间变动; 张旭[5]比较了早籼稻品种‘广陆矮4号’ ‘珍珠矮’ ‘叶青伦56号’等的RUE, 其中, 高光效品种‘叶青伦56号’3年的平均RUE仅为0.75%, 其他品种的RUE均低于‘叶青伦56号’。随后的研究亦表明水稻品种间的RUE有显著差异[6-8]。这些结果表明筛选高RUE水稻品种是行之有效的, 且对提高水稻产量具有重要意义。上述研究表明, 水稻RUE实测值与理论估值间差距大, 但由此测算的理论产量为水稻高光效(高RUE)育种及其应用奠定了理论基础, 亦阐明了高RUE品种对提高水稻产量的重要性。
华南地区属热带亚热带气候, 光温资源充沛, 适合双季稻种植。广东作为华南地区乃至全国的主要水稻种植区域, 水稻品种审定数量多, 类型丰富[9]。在广东潮汕和兴梅等传统高产地区, 栽培管理措施到位情况时, 高产品种产量一般可达9.0~12.0 t·hm-2[10], 单产记录为12.5 t·hm-2[11]。但截至目前, 广东的平均水稻单产仅为5.80 t·hm-2左右, 与产量记录差距甚远, 也比全国均值低15%左右[10, 12-13], 表明广东地区水稻增产潜力很大。但由于品种使用不当、水稻RUE低等原因限制了华南双季稻区单产的提高。目前, 在群体水平揭示水稻的光能吸收利用规律、分析其特征特性对光能利用的影响, 建立高光效种植技术体系研究已引起高度重视, 成为国家重点研发计划等项目的重要研究内容。为此, 本研究以华南双季稻区36个主要栽培品种(简称主栽品种)为供试材料, 在高产高效栽培技术[14]条件下探讨华南双季稻区水稻品种的RUE特性及其与产量构成等性状间的关系, 利用主成分和聚类分析方法对水稻品种的RUE进行类群划分, 旨在为水稻品种布局及提高RUE提供理论依据与技术支撑。
1 材料与方法 1.1 供试材料供试材料为36个水稻品种, 如表 1所示。V1-V20为常规稻品种、V21-V36为杂交稻品种, 均为华南双季稻区近年的主栽品种。
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表 1 供试品种的名称编号 Table 1 Name and code of rice varieties involved in the experiment |
试验于2017年早、晚季在广东省农业科学院水稻研究所白云试验基地(113°23'E, 23°17'N, 海拔41.0 m)进行。试验田土为轻壤土, pH 5.95, 有机质22.5 g·kg-1, 全氮1.29 g·kg-1, 全磷0.42 g·kg-1, 全钾8.43 g·kg-1, 碱解氮58.0 g·kg-1, 有效磷6.49 g·kg-1, 速效钾47.0 g·kg-1。试验基地安装标准小型气象站Techno-solutions(型号: CF1000, 中国北京天诺基业科技有限公司), 试验期间的光温和降雨动态如图 1所示。早季的气温随生育进程逐渐升高, 平均降雨量11.60 mm·d-1, 平均太阳辐射量11.57 MJ·m-2·d-1。晚季苗期温度较高, 抽穗后昼夜温差大, 比早季的昼夜温差高34.7%。降雨量平均3.17 mm·d-1, 平均太阳辐射量17.38 MJ·m-2·d-1。总体而言, 早、晚季生长期间的光照、气温和降雨等气象因素均无异常, 水稻生长正常。
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图 1 2017年早、晚季水稻播种后的温度、降雨量和辐射量变化趋势 Fig. 1 Changing trends of temperature, rainfall and radiation after rice sowing in early and late seasons of 2017 |
早季于3月8日播种, 4月9日移栽; 晚季于7月21日播种, 8月10日移栽。试验采用随机区组排列, 3次重复, 共108个小区; 栽植行株距为25.0 cm×13.3 cm, 每小区种植100穴。田间管理按水稻“三控”施肥技术规程[14]进行, 肥料施用方法:氮、磷、钾肥用量按纯N 150 kg·hm-2、P2O5 45 kg·hm-2、K2O 120 kg·hm-2的标准施用, 氮肥按基肥、分蘖肥和穗肥共3次施用, 施用比例为5:2:3, 基肥在移栽前一天施用, 分蘖肥在移栽后15 d施用, 穗肥在水稻品种发育至幼穗分化Ⅱ期时施用; 磷肥全部作基肥, 移栽前一天施用; 钾肥一半作基肥, 另一半作穗肥; 肥料以尿素、过磷酸钙和氯化钾的形式投入。水分管理:移栽后灌浅水促分蘖, 苗数达有效穗数的90%时排水晒田, 进入穗分化始期时停止晒田, 此后保持浅水层至抽穗, 抽穗后田间保持干湿交替, 养根保叶以促籽粒灌浆, 收割前7 d左右断水。病虫防治等措施按照高产栽培管理。
1.3 调查和测定项目 1.3.1 生育期记录记录播种期、移栽期、分化始期、抽穗期和成熟期等发育时期, 用于计算各品种的发育进程。
1.3.2 产量及相关性状的测定成熟期每个小区取5穴考种, 分穗和茎叶2部分, 分别测定有效穗数、每穗粒数、结实率、千粒重、生物量和收获指数等指标, 所有材料于烘箱75 ℃烘至恒重。稻谷产量的测定:除了取样考种外, 其余单株全收测产, 收回的稻谷先后进行晾晒、风选、去杂质, 在105 ℃烘至恒重, 以测量含水量, 以折算成含水量14.0%的籽粒重量计算稻谷产量。
1.3.3 光能利用效率(RUE)指水稻在生长期内对太阳总辐射量的利用效率, 公式为: RUE(%)=(ε×Y/Q)×100;其中, ε为物质能量转换系数, 指形成1 kg籽粒所需的能量(即燃烧热), 其物质能量转换系数为15.5×106 J·kg-1; Y为单位面积的稻谷产量(kg); Q为单位面积的生育期内太阳总辐射量[2, 15], 即Q=∑(Ri), R为每天的太阳辐射量, 由田间小型气象站记录(如图 1), i表示播种到成熟的天数。
1.4 数据处理试验数据经Excel 2007整理后, 利用SPSS Statistics 21.0软件进行方差分析、主成分分析和聚类分析。其中, 聚类分析是将数据标准化后, 按照欧氏距离(Euclidean distance)和离差平方和法(Ward’s method)进行聚类。多重比较采用新复极差法(LSR法)。
2 结果与分析 2.1 供试品种的主要农艺性状36个供试水稻品种早、晚季的生育期、单位面积的稻谷产量、日产量、生物量、日生物量、有效穗数、每穗总粒数、每穗实粒数、千粒重、收获指数、结实率和RUE等12个性状如表 2所示。从方差分析结果看出, 早季稻12个性状的F值为2.11~85.06, 差异均达极显著水平。晚季稻生育期、生物量和日均生物量等3个性状的差异不显著, 其他9个性状的差异均达极显著水平。其中, 早季的生育期、生物量、稻谷产量、每穗粒数和RUE高于晚季, 分别高12.50%、3.81%、8.25%、7.92%和40.97%;而其日产量、日生物量、每穗实粒数、结实率和收获指数则比晚季的分别低3.62%、7.69%、4.95%、11.62%和7.38%。
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表 2 36个供试水稻品种早晚季12个农艺性状的表现 Table 2 Performance of 12 agronomic traits for 36 rice varieties in early and late seasons |
如表 2所示, 36个供试品种的RUE在同一季节的差异均达极显著水平。早季的RUE为0.552%~0.897%, 最大值比最小值高62.5%;晚季的RUE为0.449%~0.610%, 最大值比最小值高35.9%(图 2)。供试品种早、晚季间的平均RUE差异达极显著水平(t=19.744, t0.01=2.724), 早季比晚季高40.97%;早、晚两季品种间的RUE无显著相关(t=0.086 4, r0.05=0.194 6), 说明早季RUE高的品种, 晚季不一定高。
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图 2 供试水稻品种早晚季的光能利用效率 Fig. 2 Radiation utilization efficiency of the tested 36 rice varieties in early and late seasons |
主成分分析是把多个指标简化为少数几个综合指标的一种统计方法, 根据各向量的绝对值将不同性状指标划分到不同主成分中, 同一指标在各因子中的最大绝对值即为其所属的主成分。本试验计算了36个供试品种的12个农艺性状在早、晚季的特征向量和贡献率, 结果如表 3所示。主成分分析方法设定:当主成分的累计贡献率达85%以上时, 即可认为它们具有总体代表性。由表 3看出, 早季特征值的前4个主成分、晚季特征值的前5个主成分分别反映了总信息量的86.51%和86.97%。
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表 3 水稻主要农艺性状在早、晚季中的特征向量值及贡献率 Table 3 Eigenvectors and contribution rates of main agronomic traits of rice in early and late seasons |
第1主成分的特征值5.249, 贡献率40.37%, 以稻谷产量、日产量、生物量、日生物量、收获指数和RUE为主要指标, 特征向量值分别为0.974、0.992、0.525、0.563、0.576和0.922, 主要与产量、RUE有关, 可称作产量光能效率因子。第2主成分的特征值3.316, 贡献率25.51%, 以有效穗数、每穗的总粒数和实粒数为主要指标, 特征向量值分别为-0.838、0.741和0.778, 可称作穗粒因子。第3主成分的特征值1.472, 贡献率11.32%, 以生育期和千粒重为主要指标, 特征向量值分别为0.872和0.667。第4主成分的特征值1.210, 贡献率9.31%, 以结实率为主要指标, 特征向量值为0.995。
2.3.2 晚季稻的主成分第1主成分特征值4.141, 贡献率31.85%, 以稻谷产量、日产量和RUE为主要指标, 特征向量值分别为0.931、0.943和0.933, 主要与产量和RUE有关, 称作产量光能效率因子。第2主成分特征值2.527, 贡献率19.44%, 以收获指数、每穗的总粒数和实粒数为主要指标, 特征向量值分别为0.964、0.863和0.701, 称为穗粒因子。第3主成分特征值2.245, 贡献率19.44%, 以生物量和日均生物量为主要指标, 特征向量值分别为0.993和0.992。第4主成分特征值1.472, 贡献率11.32%, 以生育期、有效穗数和千粒重为主要指标, 特征向量值分别为0.189、-0.883和0.861。第5主成分特征值0.923, 贡献率7.10%, 以结实率为主要指标, 特征向量值为0.885。
上述结果表明, 早、晚季供试品种的主成分指标及其特征值存在差异。但第1、第2主成分因子的指标相同, 均为产量光能效率因子和穗粒因子, 其累计贡献率分别占总信息量的64.59%和58.94%。因此, 在水稻育种中应重视这些指标的表现。
2.4 聚类分析聚类分析是在主成分分析结果基础上进行的一种分类方法, 同时兼顾了变量间的相关系数, 即当变量中存在相关系数很大的多个变量时, 选择1个变量参与聚类分析即可。因此, 本试验采用了生育期、稻谷产量、日产量、收获指数、千粒重、结实率、总粒数、穗数、生物量等性状作为系统聚类分析的变量指标。首先将所有变量的数值进行标准化, 然后依据欧氏距离计算距离系数、使用Ward法进行聚类。结果表明(图 3), 早、晚季分别在欧氏距离16.07处和17.86处将供试水稻品种划分为3个类群, 分别为类群Ⅰ、类群Ⅱ和类群Ⅲ。类群Ⅲ的平均RUE和产量均最高, RUE在早、晚季分别比类群Ⅰ提高14.30%和11.48%(表 4)。因此, 根据产量光能利用率因子表现将这3个类群分别称为低光效型(类群Ⅰ)、中光效型(类群Ⅱ)和高光效型(类群Ⅲ)。
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图 3 供试水稻品种在早、晚季的聚类分析图 Fig. 3 Cluster analysis dendrograms for the tested rice varieties in early and late seasons |
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表 4 不同水稻品种类群的主要农艺性状均值 Table 4 Average values of main agronomic traits of the tested rice varieties of different groups |
早、晚季不同类群品种的主要农艺性状表现如表 4所示。低光效型(类群Ⅰ)表现:早、晚季的平均RUE和产量均最低。早季共18个品种, 其中, 常规稻12个、杂交稻6个(图 3), 平均结实率、每穗总粒数和收获指数等3个性状在3个类群中均最低, 而有效穗数则最多, 为264.6穗·m-2。晚季共10个品种, 均为常规稻(图 3)。表现为平均千粒重低、有效穗数最多(为262.2穗·m-2)、结实率最高(为86.78%)。
中光效型(类群Ⅱ)表现:早、晚季的平均产量和RUE在3个类群中均居中。早季共14个品种, 其中常规稻8个、杂交稻6个(图 3); 与其他2个类群比较, 这个类群的收获指数、每穗总粒数和结实率均最高, 分别为0.507、186.4粒·穗-1和75.10%, 而千粒重小、生物量低和生育期短。晚季共17个品种, 其中, 常规稻品种10个、杂交稻品种7个(图 3, 晚季), 其平均每穗总粒数在3个类群中最少, 千粒重最大, 其他性状居中(表 4)。
高光效型(类群Ⅲ)表现:早、晚季均为杂交稻, 其平均RUE、生物量和产量均最高。早季共4个品种, 分别为: ‘Y两优143’ ‘特优524’ ‘天优3301’和‘特优3301’(图 3), 千粒重均最高, 而有效穗数最少, 为231.3穗·m-2(表 3)。晚季共9个品种, 分别为: ‘五优308’ ‘天优3618’ ‘五优163’ ‘五优376’ ‘天优998’ ‘天优华占’ ‘天优3301’ ‘广8优188’和‘Y两优305’(图 3); 收获指数最高, 为0.558、每穗总粒数最多, 为167.6粒·穗-1。
上述结果表明, 早季低光效型、中光效型和高光效型的品种数分别占供试品种数的50.0%、38.9%和11.1%;晚季这3种类型品种数的占比依次分别为27.8%、47.2%和25.0%。
结果亦表明, 早、晚季相同类群的品种数量不同、且相同品种只占少数(图 3)。其中, 早、晚季划分在类群Ⅰ中的品种共有28个(次), 早晚季均在此群的相同品种仅有4个, 即‘丰美占’ ‘丰华占’ ‘粤油丝苗’和‘粤金油占’, 相同率28.6%;划分在类群Ⅱ中的品种数共31个(次), 仅有‘粤香占’和‘粤金银占’2个品种早晚季均被归在此群, 相同率仅有12.9%;划分在类群Ⅲ中的品种数共13个(次), 只有‘天优3301’早晚季均划在此类群, 相同率15.4%。
2.6 各类群品种RUE与主要农艺性状间的相关性分析对早、晚季全部供试品种及3个类群品种的RUE与成熟期主要农艺性状进行了相关性分析(表 5), 结果表明, 全部供试品种的RUE值与产量、收获指数及千粒重在早、晚季均呈极显著正相关, 在早季与生物量呈极显著正相关、与全生育期呈极显著负相关。早、晚季3个类群的RUE均与稻谷产量呈极显著正相关, 与结实率、总粒数和穗数均无相关; 而与其他性状的相关性则因类群的不同而异。早季类群Ⅰ的RUE与生物量、收获指数和结实率呈极显著正相关, 与全生育期呈极显著负相关; 类群Ⅲ的RUE与收获指数呈正相关。晚季类群I的RUE与收获指数呈显著正相关, 与全生育期呈显著负相关; 类群Ⅱ的RUE与全生育期呈显著正相关。
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表 5 各类群水稻品种的RUE与主要农艺性状间的相关系数 Table 5 Correlation coefficients between radiation utilization efficiency (RUE) and main agronomic traits of rice varieties in different groups |
本研究结果表明, 华南双季稻不论是早季还是晚季种植, 品种间RUE的差异均达极显著水平; 平均RUE在早季显著高于晚季, 说明在华南双季稻区早季种植更有利于获得高RUE。供试品种早、晚季间的RUE没有显著相关, 说明水稻品种RUE受种植季节的生态条件影响较大, 导致同一品种RUE在早、晚季表现不同。而利用水稻主要农艺性状与RUE进行的相关分析结果表明, 水稻品种在早、晚季的RUE与稻谷产量、收获指数和千粒重均呈极显著正相关; 与早季的生物量呈极显著正相关、与生育期呈极显著负相关; 在晚季则无相关性。说明RUE高的品种, 其收获指数高、千粒重大, 产量高。在早季, 生育期长短也影响水稻品种RUE的高低, 在相同产量情况下, 短生育期品种的RUE高于长生育期的品种。因此, 在同等产量目标下, 早季选用品种时应考虑生育期长短对RUE的影响, 建议选择生育期适中、RUE高的水稻品种。李迪秦等[7]比较了超级杂交稻、普通杂交稻和常规稻的RUE, 其中, 超级杂交稻的RUE最大, 且与播种期关系密切; 认为RUE是衡量超级稻超高产特征的一个生理指标, 但只在播插期适宜、群体大小适宜时方可反映产量特征。Zhang等[8]的研究表明, 超级杂交稻品种的RUE与常规稻相当, 而高于普通杂交稻品种。这些研究与本试验结果相一致。Kiniry等[16]报道4个美国水稻品种的产量差异与RUE无关, 但与消光系数(K)的关系密切, 最高RUE品种的K值最小。Yamamoto等[17]报道日本高产水稻品种的RUE差异不大。上述研究结果存在差异, 可能与各个试验期间的光温生态条件、品种类型及栽培措施等不同有关。关于影响水稻RUE的农艺性状及环境因素研究主要在播种期[18-19]、行向与栽植密度[20-21]、肥水管理[22-23]、株型、穗型和透光率[23-24]、叶形与叶面积[19, 22]和分蘖角度[25]等方面; 且株型、叶形和透光率是衡量水稻RUE的重要指标[22, 24-25]。上述研究主要探讨了在特定生育期某些农艺性状对RUE的影响。但从生理生态学角度、以全生育期为研究对象探讨农艺性状(如株型、叶形等)的动态变化对RUE影响的研究较少, 缺乏解析水稻光能利用效率特性的量化指标, 使品种RUE受种植季节等因素影响的机制不清楚。因此, 加强这方面研究可为水稻品种的光温资源高效利用提供理论依据, 为水稻高产高效生产提供技术支撑。
在农业等领域的多指标(变量)研究中, 由于变量个数太多、且彼此间存在一定相关性, 使所观测的指标数值有一定的重叠, 不利于对试验结果的解析。主成分分析通过降维的方法, 将多个主要农艺指标转化为较少的几个主成分, 并尽可能地反映原变量的信息量、且主成分因子之间是相对独立的指标体系, 其数值直观, 易于分析, 是农业科研常用的分析方法之一[26-32]。本研究利用主成分分析法对华南双季稻36个主栽品种的12个农艺性状进行了降维评价, 结果表明, 水稻品种的12个农艺性状在早季可由4个主成分因子描述, 晚季由5个主成分因子描述。早季4个主成分分别为产量光能效率因子、穗粒因子、生育期粒重因子和结实率因子; 晚季5个主成分分别为产量光能效率因子、穗粒因子、生物量因子、生育期粒重因子和结实率因子。其中, 早、晚季第1、2主成分的指标相同, 均为产量光能效率因子和穗粒因子, 而第3、4、5主成分的指标差异较大。众所周知, 水稻品种的田间表现是由品种特性、种植地区的光温因素、栽培措施等综合作用的结果[33]。本试验条件下, 早、晚季的光温条件不同, 早季主要表现气温由低逐渐升高, 成熟期达最高, 日照由短至长, 而晚季则呈相反趋势, 气温由高逐渐降低, 日照由长至短。由此推测, 在栽培措施相同情况下, 水稻品种早、晚季主成分因子不同主要是它们对外部的光温反应不同, 导致植株体内碳氮代谢差异所致。本研究结果表明, 产量光能效率因子和穗粒因子是华南双季稻研究与生产重点关注的重要农艺指标。
本研究以主成分结果为基础, 利用系统聚类法首次将华南双季稻品种的RUE划分为低光效型、中光效型和高光效型等3个类群。在本试验条件下, 低光效型、中光效型和高光效型品种数在早季分别占供试品种数的50.0%、38.9%和11.1%, 在晚季的占比依次分别为27.8%、47.2%和25.0%。其中, 筛选出在早季表现RUE高的品种4个: ‘Y两优143’ ‘特优524’ ‘天优3301’和‘特优3301’; 晚季表现RUE高的品种9个: ‘五优308’ ‘天优3618’ ‘五优163’ ‘五优376’ ‘天优998’ ‘天优华占’ ‘天优3301’ ‘广8优188’和‘Y两优305’。本试验水稻品种RUE类型的划分结果与本稻区的品种种植习惯有很大关系, 杂交稻和常规稻品种在广东省水稻种植面积中各占半壁江山, 各县市主推的常规稻品种以优质为主, 其米优而产量较低; 主推的杂交稻品种以(超)高产为主。本研究结果表明, 稻谷产量与RUE关系极其密切, 因此, 筛选到的高RUE品种多为(超)高产的杂交稻品种, 而中、低RUE品种多为常规稻品种。在这3个类群中, 早、晚季同一类群的品种数量不同、且相同品种只占少数, 也即表明, 在早、晚季种植时RUE表现差异大的品种占多数。目前在华南双季稻区, 早、晚季品种的应用比较随意, 很多地方推广应用的品种以早、晚两季兼用型为主, 极少考虑RUE对产量的影响, 成为了华南双季稻区如广东等省区水稻产量不高不稳[12-13]的重要限制因素之一。这与目前关于水稻RUE的分类未见研究报道有很大关系。本研究结果可为水稻种植区域(特别是华南双季稻区)的水稻生产进行品种的合理有效布局提供理论依据。
4 结论本研究结果表明, 水稻RUE在品种间和季节间的差异均达极显著水平; 早、晚季的RUE均与稻谷产量、收获指数及千粒重等呈极显著正相关; 早季的RUE与生物量呈极显著正相关、与生育期呈极显著负相关; 在晚季则无显著相关。主成分分析结果表明, 早季水稻品种特征主要由产量光能效率因子、穗粒因子、生育期粒重因子和结实率因子等4个主成分构成; 晚季则由产量光能效率因子、穗粒因子、生物量因子、生育期粒重因子和结实率因子等5个主成分构成。聚类分析结果将华南双季稻品种初步划分为低光效型、中光效型和高光效型3个类群; 早季这3种类型的品种数依次分别占供试品种数的50.0%、38.9%和11.1%;晚季则分别占27.8%、47.2%和25.0%。其中, 早季高产高光效型品种为: ‘Y两优143’ ‘特优524’ ‘天优3301’和‘特优3301’等4个; 晚季高产高光效型品种为: ‘五优308’ ‘天优3618’ ‘五优163’ ‘五优376’ ‘天优998’ ‘天优华占’ ‘天优3301’ ‘广8优188’和‘Y两优305’等9个。本研究结果对水稻种植区域的品种布局、高RUE品种选育及其高产高效利用具有重要指导意义。
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